大锤头鲨 - Sphyrna mokarran

一般体型

大锤头鲨体型健壮，呈流线型。通常体长为3到4米，个别个体可超过5米。躯干宽大且肌肉发达，整体体形有利于高效游泳。背部颜色从深褐色到橄榄灰不等，体侧颜色较浅，腹部明显更亮。与所有锤头鲨一样，大锤头鲨每侧有五个鳃裂。喷孔未发育。正是由于结实的躯干与修长轮廓的结合，这一物种具有很高的游泳能力和耐力。

头盾（锤形头）

命名由来的锤形头，即所谓的头盾，在大锤头鲨身上尤其宽大。其宽度约占整体体长的23%到27%，超过所有其他锤头鲨种。头盾的前缘几乎呈直线，中部有一处浅凹。后缘略呈凹形。通过这种结构，头部下方的面积显著增大。

头盾在水动力学上起稳定作用，游动时产生额外的升力。它改善了水中的姿态并有助于精确操控。锤头两侧末端长有眼睛，从而形成极大的视野。这一布置使其几乎可以在不明显转动头部的情况下获得接近全方位的视野。

在头盾的下侧分布着大量洛伦齐氏壶腹。这些电感受器对水中的电场有反应。锤状头部的大表面积使这些感受器的密度特别高。因此，大锤头鲨甚至可以感知微弱的生物电信号，例如埋在沙中的动物。

感觉器官

大锤头鲨拥有高度发达的感觉系统，该系统与其体型结构密切相关。

• 眼睛：位于头盾末端的侧向位置使视野非常宽广，盲点极少。
• 洛伦氏壶腹：头部下方充满凝胶的孔，能够感知电刺激。宽阔的头部形状显著增加了它们的数量。
• 侧线器官：沿着体侧延伸。它感知压力变化和水流动，补充视觉和电感知系统。

鳍与游动方式

大锤头鲨的鳍明显以稳定性、速度和灵活性为设计目标。

• 第一背鳍：非常高且呈镰刀状，尖端明显向后弯曲。
• 第二背鳍和臀鳍：明显小于第一背鳍，各自具有明显的后部缺刻。
• 胸鳍：大而宽，呈镰刀状。它们产生升力并使精确的控制动作成为可能。
• 腹鳍：同样呈镰刀状，后缘凹陷。它们在运动过程中稳定身体。
• 尾鳍：结构明显不对称。上叶明显长于下叶。这种形状产生推力并略微抬高身体。

推进主要依靠有力的侧向尾部摆动。鳍在其中起到稳定作用，使其能够变换方向并实现受控加速。

皮肤与鳞片结构

大锤头鲨的皮肤覆盖着密集的齿状鳞。这些小型、类牙结构呈菱形，具有多条细长的纵脊。它们提高了皮肤的机械耐受性，同时减少水阻，使鲨鱼更高效地在水中滑行。此外，皮肤还能防护外伤并减少附着物。

软骨骨骼与肌肉结构

大锤头鲨具有完全由软骨构成的骨骼。这比骨质骨骼更轻且更柔韧。再加上大型含油肝，软骨结构为其提供了足够的浮力，尽管其没有鱼鳔。

肌肉在背部和尾柄部位尤为发达。它使鲨鱼能够进行强劲的加速并长时间持续游动。整体解剖结构都以在水中实现高效、稳定和强大性能为目标。

大锤头鲨在温暖海域具有广泛但不连续的分布区域。该物种主要分布于热带和亚热带海洋，偏好温度稳定的水域。

全球分布

大锤头鲨的记录来自 大西洋、印度洋 和 太平洋。在大西洋中，该物种的分布从北美东海岸经加勒比海延伸至 巴西，并沿西非海岸分布。印度洋的种群已在包括 红海、阿拉伯湾以及东非沿海地区被记录。太平洋方面，该物种已在从 墨西哥 到 秘鲁，以及包括 澳大利亚 和东南亚的西太平洋地区被发现。

总体而言，其分布被认为是零散的。局部种群常常相互孤立，限制了基因交流并增加了对局部渔业压力的脆弱性。

偏好栖息地

大锤头鲨主要栖息于近海海域。典型的活动场所包括大陆架、外礁、泻湖以及岛屿前的较浅水域。该物种尤其常在珊瑚礁附近、陡坠的礁边以及沙质或泥质海底上被观测到。

幼鲨偏好出现在受保护的近岸海域。浅湾、红树林和浅层大陆架水域是重要的育幼场所。这些栖息地可为幼鲨提供对大型掠食者的庇护，并具有较弱的波浪作用。

深度分布与空间利用

大锤头鲨利用广泛的深度范围。大多数目击发生在几米到约80米深的水域，然而也有个体在更深处被记录。近岸浅水区在其日常活动中占有重要地位，而外洋水域则较少被利用。

其运动模式显示出对栖息地的灵活利用。个体会在礁体结构、开阔的大陆架区域和更深水域之间切换，具体取决于环境条件和当地适宜栖息地的可用性。

生活方式

大锤头鲨主要独行。它以均匀而有力的动作在广阔区域巡游，常常每天行进数十公里。遥测研究显示其存在明显的昼夜和季节性活动模式。白天许多个体会停留在较深的水层或沿礁缘活动。黄昏及夜间，活动转移到较浅的水域，在那里进行捕猎。该物种高度机动，栖息地定居性较低。尤其是雌性会迁徙长距离，并在近岸与远洋栖息地之间定期切换。

幼鱼利用受保护的近岸海域作为育幼区。在比斯坎湾，位于佛罗里达近海，已证实存在稳定的育幼区。那里幼鱼起初主要以魟类和底栖硬骨鱼为食。随着体长增加，约在两岁时，它们逐步迁移到海湾外的近岸栖息地。亚成体的猎物种类明显更多，并会根据当地食物供应的季节变化调整食性。这种对特定近岸栖息地的强烈依赖使该物种对人为干扰尤为敏感。

摄食

大锤头鲨是一种高度特化的顶级捕食者。魟类构成其食物的主要部分。研究表明，许多个体的胃内容物中魟类残骸占主导地位。除此之外，该物种还摄食其他软骨鱼类（包括较小的鲨鱼）、硬骨鱼、头足类以及甲壳类。少数情况下，也有海鸟或海洋哺乳动物被记录为猎物。

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More Information

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其猎食策略与其特殊的头部形态密切相关。借助电感受器（洛伦氏管），这种鲨鱼能够在沙中定位隐藏的鳐类。随后，它用宽阔的头部将猎物压在海底固定，并进行有针对性的咬击，常咬向胸鳍以使鳐类丧失行动能力。幼鲨起初以较小的鳐类和硬骨鱼为食，随着体型增大会扩展摄食范围。总体上，该种被认为是机会主义的，会根据当地食物供应调整猎物选择。

繁殖

大锤头鲨为胎生动物。受精在体内进行，通过雄性的交接器完成。胚胎最初由卵黄囊发育，随后通过卵黄囊胎盘获得营养。交配既可在近海底处，也可在水面附近进行。其繁殖体系为多配偶制，雄雌双方均可与多个配偶交配。

妊娠期约为七至十二个月，平均约为十一个月。每胎产仔六至五十只，但通常为二十至四十只。新生个体体长约50至70厘米，出生后即可独立生活，不存在亲代照顾。雌性大约每两年才繁殖一次，并且大约在15岁时才达到性成熟；雄性则明显更早，通常在约6岁时成熟。交配与产仔的时间因地区而异：在北部分布区多发生于晚春和夏季，而在澳大利亚近海则多在12月和1月。

寿命与生长

大锤头鲨生长缓慢，寿命较长。平均寿命为20至40年，迄今记录到的最高年龄为44年。成体平均可达约3米长，体重约400公斤。缓慢生长、性成熟晚和繁殖率低的组合影响该物种的种群动态。

生态角色

作为顶级捕食者，大锤头鲨在热带和亚热带沿海生态系统中扮演关键角色。通过对魟类、硬骨鱼、头足类和甲壳类的调节，它间接影响整个食物网的结构。领航鱼与其紧密共生，依附其身以获得保护，同时摄食寄生虫和食物残渣。吸盘鱼以及各种绦虫和桡足类常以共生体或寄生体的身份出现。大锤头鲨几乎没有天敌，偶尔受伤或幼年的个体会被虎鲸或大型鲨鱼捕食。

IUCN 红色名录

大锤头鲨被全球评为 “极危” (Critically Endangered)。目前的评估（2019）基于大规模的种群下降：IUCN 估计全球种群在三代期内的损失约为 50–62%（中位数），并且有 >80% 的下降概率。重大下降主要发生在印度洋（中位数约 ~99.3% 自 2000 年代以来）和 地中海（自 19 世纪以来约 99.99%）。仅在西北大西洋有少量迹象表明出现轻微恢复。总体上，该物种的生存被认为高度受威胁。

威胁原因

主要威胁是过度捕捞。大锤头鲨在全球范围内既被有针对性地捕捞，也作为远洋和近海渔业的副渔获。由于其大型且价值高的鱼鳍，它尤其成为鲨鱼鳍贸易的目标。这些鱼具有极高的副渔获死亡率——超过90 %在被捕获时即已死亡。此外，常常实施割鳍：在副渔获中，渔民会将鳍切下并将鱼体抛弃。再者，存在非常缓慢的繁殖（性成熟晚、妊娠期长、每两年仅产少量幼仔）——因此该物种很难从捕捞中恢复。最后，生境丧失加剧了威胁：海岸开发、海底电缆建设，尤其是珊瑚礁的丧失/退化（重要栖息地），都给锤头鲨带来额外压力。总结：“过度开采（以鳍、肉、肝油为目的的渔业）、副渔获、栖息地退化和监管不足[使]大锤头鲨的生存变得艰难”。

• 有针对性的捕捞 & 切鳍：大锤头鲨被捕捞以获取其珍贵的鱼鳍（鲨鱼汤），同时也会利用其肉、皮和肝油。
• 混获：它在延绳网、长线和拖网等渔业中大量作为混获被捕——被钩/网捕获的个体死亡率 >90%。
• 繁殖生物学：性成熟晚、少见的大型产仔（6–42 只幼仔）以及较长的世代时间使种群特别脆弱。
• 栖息地丧失：沿海污染、珊瑚礁死亡（预计损失可达70%）以及其他沿海开发夺走了重要的觅食和繁育场所。

国际保护措施

为了遏制全球贸易和捕捞，自2013年起，大锤头鲨被列入 CITES 附录 II。这要求所有缔约国对出口进行无害性证明（Non-Detriment Findings）。此外，2014 年该物种被列入 波恩公约（CMS）附录 II——迁徙物种处于不利保护状况——并收录于 CMS-Sharks-Memorandum（附件 I）。在区域层面，渔业管理组织已实施捕捞限制：自2010年起，IOTC/ICCAT 的建议禁止 Sphyrnidae 科的锤头鲨的上岸、销售和转运（例外：S. tiburo）。规定必须扣留并尽快放回海中。欧盟和美国已将该规定落实：自2010/2011 年起禁止在大西洋作业的渔船上登陆锤头鲨，并普遍实行严格的 鲨鱼鳍切除禁令（Finning 禁令）。此外，还设有海洋保护区和国家级捕捞禁令（例如：巴哈马鲨鱼保护区 2011 年、佛罗里达等地的保护区），也间接减轻了对锤头鲨的捕捞压力。总体上，大锤头鲨现已列入 多项保护名单（CITES、CMS、欧盟及区域渔业管理组织规则），并受益于日益增多的贸易禁令和捕捞限制。

种群变化

目前只有个别监测序列（例如：西北大西洋）在保护措施下显示出轻微的 稳定化趋势。对于太平洋和其他地区缺乏可靠的数据，但迹象也指向明显的下降。总体趋势仍为 负面：

“全球范围内的剧烈下降证明了过度捕捞对该物种构成的生存风险。”

如果不采取坚决的保护措施并减少捕捞压力，种群要进一步恢复几乎不可期。