天使鲨 - Squatina squatina

天使鲨属于扁平程度最高的鲨鱼种类之一。它的体型完全适应近底生活。其解剖学明显不同于流线型的远洋鲨，在很多方面让人联想到鳐类，但并不与鳐类共享相同的进化谱系。

扁平的体型与盘状形态

天使鲨的躯干在背腹方向高度扁平。胸鳍与头部一起形成宽阔、近似矩形的体盘。这种形态增加了与海底的接触面积，使其能够平贴于沉积物上。头部、胸鳍与躯干之间过渡自然，缺乏明确分割的肩部区域。

与前躯相比，尾部明显更窄。尾部有两枚背鳍，位置相对靠后。完全没有臀鳍。

头部结构与感觉器官

头部宽且短。眼睛位于上方并略微突出。在其正后方有较大的鳃孔（呼吸孔）。这些鳃孔在动物静止于沉积物中时用于吸水以呼吸，从而防止沙子或淤泥通过口部进入腮部。

鼻孔位于头部前端，并带有显著的皮瓣。这些皮质突起将水流定向引导到嗅觉器官，从而提高对近底猎物的化学感知。

口部位置与牙齿

口部位于头部下方且相对较大。口裂向后延伸较远，使其能够迅速大幅张开。这种解剖结构适合突然捕捉经过的猎物。

牙齿小而尖，呈多列排列。它们不适合用于切割，而是用于牢牢抓住光滑的猎物。显著的换牙过程确保受损的牙齿持续被替换。

胸鳍与运动机制

非常大的胸鳍在侧面与头部连合。它们与其说用于主动游动，不如说用于在底面上的稳定。短促的向前移动由有力的尾部拍动产生，而胸鳍则控制身体姿态。

在扑食时，身体会爆发性地向上抬起。该动作由尾部的推动力与前体区域的猛然竖起共同产生。

皮肤结构与伪装

天使鲨的皮肤被小型齿鳞覆盖，触感粗糙。背部分布有大量不规则的斑块和斑点，呈棕色、灰色和沙色调。该纹样在个体间有所不同，使其在沙质或淤泥底部几乎能够完美伪装。

腹部颜色明显较浅，通常呈均匀的白色。尚未发现如某些鳐类那样的变色现象。

内部解剖与骨骼特征

像所有鲨鱼一样，天使鲨具有软骨骨骼。在肩带和胸鳍区域，软骨特别宽阔以稳定较大的身体表面。与远洋鲨相比，前体部位的脊柱灵活性较差，这与其伏卧生活方式相符。

鳃孔位于身体侧面，而非腹面。即使身体部分被覆盖，这一位置仍允许通过鳃上孔进行充分呼吸。

天使鲨在历史上广泛分布于东北大西洋的大片海域。其现今的分布高度破碎，仅限于少数残存区域。沿海栖息地利用方式的变化已对该物种的分布格局产生了深远影响。

历史分布范围

最初，其分布范围从斯堪的纳维亚南部经北海和英吉利海峡延伸，沿大西洋海岸分布于西欧。此外，整个地中海以及黑海的部分地区也属于其自然分布区。

在这些地区，天使鲨长期被视为常见的底栖鲨类。历史捕捞记录和科学报告证明了它过去在近岸大陆架区域的高丰度。

现今分布

如今稳定的种群仅存在于少数地区，主要包括西部地中海的部分海域以及东大西洋的个别沿岸海段。特别是在冬季的加那利群岛，人们可以非常可靠地观测到它。而在北海、英吉利海峡以及中部地中海的大部分地区，该物种被认为在当地已灭绝。

观测主要来自偏远或渔业强度较低的区域。分布极为零散，仅限于孤立的种群。

典型栖息地

天使鲨主要栖息于浅到中等深度的沿海水域。它偏好沙质或泥质的海底，白天会将自己掩埋或平卧在底质上。

大多数记录来自5到100米的深度。个别情况下也有在更深处记录到个体，表明其具有一定的生态可塑性。

栖息地依赖性和定栖性

天使鲨对适宜的底质类型有明显的依赖。具有细粒沉积物的浅海大陆架区域起着关键作用。在这些栖息地内，该物种常在较长时间内重复使用相同的区域。

这种栖地忠诚性增加了其对局部干扰的敏感性。拖网渔业或工程活动导致的海底改变会直接影响栖息地的可用性。

沿海近岸区域的重要性

近岸海域对 Squatina squatina 有特殊意义。它们提供适宜的沉积物、稳定的温度条件和充足的掩蔽。与这些海域的紧密关联解释了该物种为何在沿海人类活动下受到特别严重的影响。

天使鲨表现出明显的底栖生活方式。其行为、摄食和繁殖与其为适应沙质和泥质海底生活而产生的解剖学上的适应密切相关。

生活方式

天使鲨主要静止地生活在海底。白天它通常平卧于沉积物中，仅露出眼睛和呼吸孔。此静止期既用于节约能量，也用于伪装。

其主要活动集中在黎明和夜间。在这些时段，天使鲨更频繁地离开栖息位置，缓慢在海底移动。其移动多为爬行或滑行，伴随短促而有针对性的尾部摆动。

这种行为具有强烈的定址性。若沉积物结构和低干扰状态得以维持，个体会在较长时间内反复使用同一片区域。

摄食策略与猎物范围

天使鲨是专门的伏击型捕食者。它静止等待，直到潜在猎物靠近。捕获猎物时会迅速突进，口部猛然张开并产生负压，从而将猎物吸入。

食物主要包括近底层的硬骨鱼类，如比目鱼，以及较小的鲨鱼和鳐类。也会偶尔摄食甲壳动物，但占次要地位。猎物不会被撕裂，而是整只吞下。

捕猎仅限于短距离，不进行长时间追逐。这一策略在能量上高效，适应其较弱的游泳能力。

繁殖生物学

天使鲨为卵胎生。胚胎由含大量卵黄的卵在雌体内发育，不形成胎盘。幼鱼在出生前已在卵内孵化，并以活体出生。

每胎幼体数量通常在七到二十五只之间。新生幼体发育完全，能够立即独立。没有任何育幼行为。

繁殖可能并非每年发生。漫长的发育期、较晚的性成熟以及低繁殖率是该物种的特征。

繁殖场所与行为

产仔偏好发生在具有细粒沉积物的浅海近岸区域。这些区域为幼体提供了免受大型捕食者侵害的庇护，并为生命最初几个月提供了适宜的条件。

幼体使用与成体类似的栖息地，但更常停留在极浅的水域。对特定繁殖场所的强烈依赖使该物种对近岸干扰尤为敏感。

天使鲨被列为欧洲受威胁最严重的鲨鱼之一。几十年间，其原有种群的大部分已消失。如今仅存少数孤立的残存种群。造成这一情况的原因几乎完全源于人类对沿海生态系统的干预。

过度捕捞与误捕

对天使鲨的最大威胁是渔业中的无意捕捞。由于其贴近海底的生活方式，它尤其容易被底拖网、定置网和延绳钓等渔具捕获。这些渔具缺乏选择性，即使在并非针对天使鲨的捕捞中也会将其一并捕获。

历史上，天使鲨在许多地区曾被有针对性地利用。其肉、皮和肝油具有经济价值。随着渔业工业化，捕捞压力大幅增加。即使是微小的额外损失至今也会产生严重后果，因为该物种生长缓慢且幼体数量稀少。

沿海地区栖息地丧失

天使鲨依赖于近海的沙质与泥质海底。恰恰这些栖息地是海洋中受影响最严重的区域。底拖网渔业会破坏表层沉积物，从而破坏海底结构。

此外还有沿海建设、港口扩建、疏浚作业与污染。这些干预导致适宜栖息和繁殖区域的长期恶化。在许多地区，这些栖息地已完全丧失。

气候变化作为日益增加的压力因素

最新研究表明，水温上升会影响天使鲨的行为。在重要的避难区，异常暖和的年份里在传统交配区观察到的雌性数量明显减少。

怀孕的雌性对温度尤为敏感。当超过热阈值时，它们会避开浅近的沿岸海域。由此可能导致繁殖在时间和空间上发生位移，进而进一步降低繁殖成功率。

低繁殖率与生物学脆弱性

天使鲨性成熟较晚，每胎只产下有限数量的发育完全的幼崽。繁殖间隔较长。这种组合导致即便在有利条件下，种群也只能非常缓慢地恢复。

因此，当地种群对额外损失特别敏感。仅仅几年较高的死亡率就可能使某一地区的种群长期枯竭。

当前保护状态

天使鲨在国际自然保护联盟的红色名录中被列为极危。在其早先广泛分布的许多地区，该物种已被认为灭绝。在欧盟境内，该物种受到全面保护。

捕捞、登陆、贸易和持有均属禁止。若发生副渔获，应在可能的情况下活体放回。此外，天使鲨已被列入多项保护迁徙物种和海洋生物多样性的国际公约。

区域性保护措施与保护区

最后一些较为稳定的种群之一生活在加那利群岛周围。那里已建立了 专门的保护项目，将研究、监测和法律措施结合起来。天使鲨在那里受到严格的国家保护。

在地中海的部分地区和东北大西洋也在开展重新发现与保护项目。这些项目侧重于对剩余个体的监测、敏感栖息地的保护以及与渔业企业的合作。

研究与落实的重要性

尽管有全面的法律规定，实际执行仍然是一大挑战。非法捕捞、监管不力和缺乏数据基础使保护工作复杂化。长期的成功取决于严格的渔业管理、栖息地保护和国际合作。

天使鲨如今被视为近岸海洋生态系统状况的指示种。对它的保护与维护这些敏感栖息地密切相关。