巨型鲨鱼 - Cetorhinus maximus
体型、特征与解剖学
一般体型
巨口鲨 Cetorhinus maximus 在 鲸鲨 之后，是地球上第二大的鱼类。成年个体通常可达6到8米，个别超过10米。体重可超过4吨。
身体修长，呈鱼雷形。吻部呈锥形且相对较短。显著的是非常大的鳃裂，几乎环绕整个头部。在闭合状态下，它们像头部两侧的深沟一样延伸。
第一背鳍大而呈三角形，位于背部靠前。第二背鳍明显较小。尾鳍呈新月形，上叶发达。这样的构造有助于稳定且节能的游动。
头部与口器
巨口鲨的口可以大幅张开，宽度可超过一米。与食肉性鲨鱼不同，它具有非常小的钩状牙齿，只有几毫米大小，在摄食时几乎不起作用。
对其解剖学至关重要的是鳃耙。这些专门化的结构位于内鳃弓上，起到筛子的作用。张口游动时，水流进入，浮游生物和小型生物被鳃耙截留。被过滤的水通过五个极度扩大的鳃裂排出体外。
鳃耙会定期脱落并重新生成。这一过程在大型鲨鱼中独特，对于过滤功能至关重要。
骨骼与肌肉
像所有鲨鱼一样，Cetorhinus maximus 没有由骨头构成的骨骼。其内部骨架完全由软骨构成。软骨在某些部位由钙质沉积部分加固，尤其是在脊柱和鳍基部位。
脊柱发达，支撑着粗壮的躯干。沿体侧的大块红色肌肉使其能够长时间持续游动并跨越长距离。其体型结构适合在开阔水域内持续游动。
皮肤结构与真皮齿
露脊鲨的皮肤又厚又粗糙，覆盖着板鳞（也称为真皮齿）。这些显微小的结构类似微小的牙齿，朝向后方。
真皮齿可以减少水流阻力并防止受伤。Cetorhinus maximus 的真皮齿尤其大，使其皮肤呈现砂纸般的表面。
感觉器官
眼睛相对于体型而言较小，位于头部两侧。其视觉适应于在开阔水域识别高对比度的目标。
像其他鲨类一样，露脊鲨具有洛伦齐尼氏壶腹（电感受器）。这些电感受器位于头部，能够感知水中的电场。由于露脊鲨以浮游生物为食，这些器官在觅食时的作用比在掠食性物种中要小。
侧线器沿体侧延伸，能感知压力差和水流运动。该结构有助于在开阔水域中定向。
与其他大型鲨鱼相比的特殊性
| 特征 | 鲸鲨 | 功能 |
|---|---|---|
| 非常大的鳃裂 | 几乎环绕头部 | 高效的水过滤 |
| 鳃耙 | 高度发达 | 浮游生物过滤 |
| 小牙齿 | 退化的 | 不主动捕食 |
| 大背鳍 | 稳定作用 | 平稳滑行 |
Cetorhinus maximus 的体型完全适应于在海洋中进行滤食。其体型大小、鳃的结构和鳍的形状共同构成一个功能性的整体系统，使其明显区别于掠食性的大型鲨鱼。
分布 & 栖息地
巨口鲨的全球分布
巨口鲨的分布范围包括全球的温带和寒带海域。它出现在 大西洋、太平洋 和 印度洋。热带海域很少被利用。
在北大西洋，其分布从纽芬兰和缅因湾延伸到挪威及巴伦支海。在东大西洋，它常出现在不列颠群岛、爱尔兰、冰岛以及沿法国和西班牙海岸。 在 地中海 有零星但定期的记录。
在北太平洋，该物种从日本经鄂霍次克海分布到阿拉斯加。沿着北美西海岸，从加利福尼亚到不列颠哥伦比亚省都有目击记录。此外，在南非、澳大利亚、新西兰、智利和阿根廷的较冷海域也有鲸鲨的分布。
首选水温
鲸鲨适应于凉爽到暖温的水域。大多数目击发生在8至16摄氏度之间。这一温度范围与高浮游生物浓度的出现高度相关。
在较暖的区域，该物种通常停留在更深、更冷的水层。表层附近的活动在那些地区较少被记录。
近岸栖息地
在夏季月份，鲸鲨常在近岸海域被观测到。典型栖息地包括大陆架、海湾和近岸的锋面系统，这些地区具有较高的生物生产力。
洋流边界或上升流等海洋结构起着关键作用。浮游动物在这些区域高度聚集，从而便于摄食。卫星数据显示，个体会有针对性地聚集在叶绿素含量较高的区域，这通常表明水体生产力较高。
公海开放水域与垂直利用
在主要目击期之外，露脊鲨广泛活动于公海远洋。遥测研究证实其进行跨越千公里的大范围迁徙。来自北大西洋东北部的个体在西大西洋被记录到。来自北太平洋的个体也会跨洋迁徙。
该物种利用不同的水深。白天常进入数百米的较深水层。夜间则上升到近表层水域。这些垂直运动与浮游生物的昼夜迁移有关。
海洋结构的重要性
锋面系统、海洋洋流和上升流区决定了露脊鲨的空间分布。尤其重要的是：
- 初级生产力高的大陆架区域
- 有季节性浮游生物繁盛的区域
- 流速边界与温度梯度
- 具有稳定食物聚集的区域
来自东北大西洋的长期观测显示特定海岸区在多年中被反复利用。这种定点忠诚表明生态条件相对稳定。
地中海的栖息地
在地中海，Cetorhinus maximus 出现不定，但有记录。记录来自包括利古里亚海和西地中海地区等地。该物种偏好停留在有季节性浮游生物爆发的富营养盆地。
观察表明地中海更像是一个边缘栖息地。主要分布仍与较冷的大西洋和太平洋地区相关。
栖息地利用总结
| 栖息地类型 | 特征 |
|---|---|
| 近海大陆架地区 | 浮游生物密度高，夏季季节性利用 |
| 开阔远洋海域 | 大范围迁徙，冬季利用 |
| 深层水体 | 垂直迁移，追踪浮游生物 |
| 锋面系统 | 集中的食物资源 |
露脊鲨的分布和栖息地与海洋学过程密切相关。该物种利用大尺度海域，对季节性变化表现出灵活性，并随富含浮游生物水团的动态而移动。
生活方式
活动模式与行为
Riesenhai是一种体型巨大的、游动缓慢的滤食者。它张大嘴在富含浮游生物的水中游动。这一行为使其获得了英文名 Basking Shark。但在水面上看似晒太阳的行为实际上是摄食。
Riesenhai是专性开口游动呼吸（ram-ventilation）的动物。它们必须持续游动，使水流经过腮耙。像某些其他物种那样的主动抽水行为并不可行。如果停止游动，氧气供应就会中断。
成年个体大部分时间独自生活。但在浮游生物密度高的时期，会观察到由数十个到约100个体组成的聚集。这类群体常出现在富产的锋面区域，那里浮游动物高度集中。
垂直运动与潜水行为
现代遥测研究表明，Riesenhai并不只在表层游弋。它们每天进行垂直迁移，并定期潜入较深的水层。个别被标记的个体曾被记录到约1000米的深度。
这些运动与水柱中浮游动物的分布有关。鲨鱼会在近表层和更深的水层之间追随其猎物。它对温度梯度和密度分层非常敏感。
社会行为与Torus（环状）形成
夏季反复记录到所谓的Torus形成。多个个体在近表层以紧密的圆周运动螺旋下潜至更深水层。雄性和雌性靠得很近，伴有点头动作并用鳍互相接触。
研究人员将这些圈状排列视为求偶行为。来自东北大西洋的无人机拍摄记录显示，雄性紧随雌性身后游动并反复寻求身体接触。这类行为被认为是配偶选择和交配准备的迹象。
食性
过滤机制
这种巨型鲨鱼完全以浮游生物为食。它没有用于捕捉大型猎物的功能性犬齿。游动时，水从张开的口流过并经过特化的腮耙（Kiemenraker）。这些腮耙起到类似生物筛子的作用。
估计一只成体每小时可过滤数百万升水。腮耙会截留浮游动物颗粒，并会定期脱落与更新。该机制使得在较低游速下也能高效摄取能量。
食物组成
食物的主要组成部分是小型甲壳类，尤其是桡足类（如 Calanus finmarchicus 和 Calanus helgolandicus）。此外还有甲壳类的幼体、鱼卵和鱼苗。
胃部分析显示，该种在浮游生物浓度较高的区域具有选择性进食。温度锋和会聚带在其中起着关键作用。较大的鱼类并非其常规猎物。
生态专化
对浮游动物的高度依赖使得这种巨型鲨鱼对海洋食物网的变化非常敏感。在滤食过程中，除了浮游生物它也会摄入微塑料。研究表明，颗粒物及化学添加物可能随之进入其机体。由于繁殖速度非常缓慢，污染物带来的额外负担可能在种群层面具有重要影响。
迁徙
露齿鲨是温带地区迁徙最远的鱼类之一。卫星标记和遗传分析显示，个体可以横跨整个海洋盆地。其迁徙呈季节性模式，并与浮游动物可获得性密切相关。
北大西洋的季节性迁徙
在东北大西洋，露齿鲨在春季和夏季出现在靠近海岸的地区，位于 英国、爱尔兰 和挪威。那里形成了富含浮游生物的水团。随着秋季气温下降，许多个体会迁往更深的离岸海域。
来自海洋生物学协会一项研究的卫星数据表明，被标记的个体在冬季会进入超过800米的深度。这些垂直迁移表明它们在适应浮游生物层的季节性变化。
跨洋盆地的长距离迁徙
个别露齿鲨可迁徙数千公里。北西大西洋的标记项目记录了从美国东海岸到加勒比海的迁徙。其他个体则在英国水域与地中海之间往返。
发表在期刊 Current Biology 上的一项遗传学研究表明，北大西洋与南太平洋种群之间的遗传差异较小。这表明在大距离范围内存在反复的基因混合。
海流的影响
大型洋流系统（如墨西哥湾流）影响其迁徙走廊。来自北大西洋的卫星遥测显示，动物的活动地点与高生物生产力的锋面系统之间存在密切联系。这些锋面在不同温度水团相遇的地方形成。
此类海域会集中浮游生物，形成临时的食物区。巨口鲨会在数周内沿着这些结构活动。气候波动引起的变化因此可能直接影响它们的迁徙路线。
迁徙的保护相关方面
大范围的移动使保护变得困难。巨口鲨穿越国家领海和国际水域。因此单个国家的保护措施作用有限。
《迁徙物种公约》在附录 I 和 II 中将 Cetorhinus maximus（巨口鲨）列入。列入的依据是有记录的跨境迁移。有效的保护需要沿已知迁徙通道开展国际合作。
搭载卫星发射器的研究项目为此类措施提供了基础。它们表明，巨口鲨并非定栖于沿海，而是具有跨洋活动能力的迁徙性大型鱼类。
繁殖
繁殖方式
露脊鲨为卵胎生。受精卵在雌性的子宫内发育。胚胎在母体内孵化，以活体幼体形式出生。没有育幼行为。
新生个体长约1.5到2米。有证据表明胚胎在子宫内以未受精的卵为食。这一现象称为食卵（Oophagie）。
妊娠期与产仔数量
妊娠期是动物界最长的之一。估计为两年到三年以上。历史和现代的记录均表明产仔量较少，通常每胎4到6只幼体。
两次分娩之间可能间隔数年。小产仔数和较长的繁殖间隔导致每只雌性的后代产量非常低。
性成熟与生活史
雄性在体长约4.6到6.1米时达到性成熟。雌性明显更晚达到性成熟，通常在约8到近10米时才成熟。成熟时的年龄可超过十年，有些资料甚至认为可达18年。
迟发的成熟年龄、漫长的妊娠期和较小的产仔量的结合使 Cetorhinus maximus 成为繁殖速度最慢的鲨鱼之一。其寿命估计约为50年。
求偶与交配
直接观测到交配的情况很少。繁殖季节可能发生在春夏浮游生物密度高的时期。环形（torus）聚集被认为是求偶的核心要素。
无人机和水下摄像机记录到，雄性紧随雌性，反复进行身体接触并出现颜色变化。这些行为被解释为交配前阶段。实际的交配很可能发生在更深的水层。
产仔区
确切的产地尚不清楚。与成体相比，幼崽的被观察记录明显较少。这表明怀孕的雌性在分娩时会撤往难以接近或更深的海域。识别这些产区是当前海洋生物学研究的核心目标之一。
巨口鲨与人类
尽管体型巨大，巨口鲨被认为对人类无害。它仅以浮游生物为食。游泳时它张开大嘴，从水中过滤微小生物。牙齿在此过程中不起作用。
与人的记录在案的事件极为罕见。没有确认的案例表明巨口鲨故意攻击人类。与潜水员的遭遇通常很平静。这些动物没有明显的逃避行为，但对快速接近或触碰会有敏感反应。
英国和加拿大的研究项目多次观察到，个体会接近船只或浮潜者。这些动物通常缓慢地改变游动方向，并未表现出攻击性行为。然而，像英国海洋管理组织这样的专业机构仍建议保持数米的最小距离。
人类的历史利用
从18世纪到20世纪，巨口鲨被大量捕捞。特别是在爱尔兰、苏格兰、挪威和加拿大存在季节性捕捞站。主要目标是它巨大的肝脏。肝脏可占体重的四分之一，并含有大量油脂。
肝油被用作灯的燃料以及润滑剂。后来它在工业中得到应用，并作为维生素制剂的成分。皮肤也被加工，制成表面粗糙的皮革。
据估计，1947年至1975年间，爱尔兰捕获了超过12,000只。种群在地区性范围内急剧下降。由于巨口鲨生长缓慢且每胎只产少量幼崽，种群恢复十分缓慢。
来自人类活动的现代威胁
如今，许多国家已禁止对 Cetorhinus maximus 的有目的捕捞。然而仍然存在风险。漂网中的混获和与船舶的碰撞被记录为最常见的危险。由于其游动缓慢且经常停留在水面附近，巨型鲨鱼特别容易受到船只活动的影响。
此外，气候变化导致浮游生物分布的变化，会影响该物种的季节性出现。旅游活动，例如快艇不受控的接近，可能造成压力并改变其自然行为。
法律保护状况
巨型鲨鱼受国际保护。它被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录 II。因此，涉及该物种制品的国际贸易受到严格管制。在欧盟范围内完全禁止捕捞。在英国和加拿大，该物种也受到国家级保护。
世界自然保护联盟（IUCN）将 Cetorhinus maximus 列为“濒危”。这一评定基于多个海洋区域记录到的种群下降。保护措施集中在禁渔、对已知活动区的船舶交通监控以及对生态旅游的规范。
巨口鲨的旅游与研究
在苏格兰、马恩岛或加拿大海岸等地区，已经发展出受规范的自然旅游业。观赏活动带来经济收益并促进对保护项目的接受。运营方须遵守行为规范，这些规范规定了最小距离和限制船速。
科学项目使用卫星发射器记录迁移活动。这类数据表明个体会在不同国家的水域之间长距离移动。因此，国际合作对于有效保护至关重要。
在过去的一百年中，巨型鲨鱼与人类的关系发生了根本性变化。曾经被作为经济利用的资源，如今已成为受保护的物种，其保护日益成为关注的焦点。
概况
- 首次描述：
- 最大尺寸：
- 深度：
- 最大年龄：
- 最大体重：
- 水体类型：
- IUCN 状况：
分类系统
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