紅肉丫髻鮫 - Sphyrna lewini

外部特征

锤头（Cephalofoil）

弧额锤头鲨最显著的部分是其加宽的头部（Cephalofoil）。头部前缘弯曲明显，中部有一处深凹，使得 Cephalofoil 呈现出其典型的“波状”轮廓。头部两侧的“翼状”部分较窄并向后倾斜，使得眼睛位于很外侧。眼睛（以及鼻孔）之间的这种较大间距使锤头鲨几乎拥有360°的视野，并且具有特别灵敏的嗅觉。弧额锤头鲨的口部宽大并向前伸展。牙齿呈三角形，后部明显带锯齿，齿缘可能光滑或呈细小锯齿状。

体型与鳍

Sphyrna lewini 的身体呈流线型（“纺锤形”），相对较为修长。鲨鱼的典型特征是缺乏由骨质构成的鱼鳔；取而代之的是一条大型、充满肝油的肝脏用于产生浮力。身体前部呈锥形尖端，尾鳍较窄。第一背鳍较大并呈镰刀状，第二背鳍明显较小（后缘呈凹形）。腹鳍与肛鳍较小且低矮；尤其是盆鳍（pelvics）的后缘是直的。尾鳍为不等叉形（heterocercal，非对称）。

皮肤与鳞片

Bogenstirn-Hammerhai的皮肤覆盖着板皮鳞（“Denticles”）——这些是由牙本质和牙釉质组成的小型齿状鳞片。这些鳞片使皮肤呈现出有纹理的砂纸般表面，并在游泳时减少水阻。在 S. lewini 中，单个牙状鳞狭窄且呈弯曲状；幼体的每片鳞通常有三条纵向肋脊，成体可达五条。

口、牙齿与鳃

口位于头部的腹侧（下方）。如文献所述，下颌略为后缩，因此口呈“亚端位”（subterminal）。上下颌均有牙齿排列，牙齿呈三角形，后缘带有锋利的锯齿。每侧体侧均有五个鳃裂，这是鲨鱼的典型特征。

感觉器官

嗅觉

Bogenstirn-Hammerhai的嗅觉异常发达。由于宽阔头部上鼻孔分布较远，个体能够用两侧分别感知气味（“立体嗅觉”）。口腔内的嗅觉轮（即实际的嗅觉结构）非常大：Bogenstirn-Hammerhai的嗅觉轮约占大脑总质量的7 %，而其他鲨鱼约为3 %。这种构造使其能检测到水中极微量的血液痕迹（阈值约为1份血液对2500万份水）。

电感受（洛伦齐尼氏囊）

像所有鲨鱼一样，Sphyrna lewini 的头部也具有洛伦齐氏壶腹（Lorenzinische Ampullen）——位于充液通道中的特殊感受细胞。这些壶腹分布在头盾（cephalofoil）的上下两面。通过它们，Bogenstirn-Hammerhai能够感知水中微弱的电场（例如隐藏猎物肌肉活动产生的电流），这有助于它发现埋在沙中的猎鱼或魟类。

视觉

褶缘锤头鲨的眼睛位于头盾（cephalofoil）的外端。由于这种排列，它的视野异常广泛：几乎可以在不转动头部的情况下实现全方位观察。研究还表明，与传统形态的鲨鱼相比，锤头鲨具有显著扩大的双眼视野——在褶缘锤头鲨中测得两眼视野重叠角约为34°，而典型的大型鲨鱼仅约为10°。因此，它在捕食时具有更好的深度感知和目标定位能力。

内部解剖

软骨骨骼

Sphyrna lewini与所有软骨鱼纲（Chondrichthyes）一样，具有完全由软骨构成的骨骼。头骨和脊柱由透明软骨（hyaliner Knorpel）构成，外覆一层结缔组织（软骨膜，Perichondrium）。许多这些软骨区域还覆盖有小的六边形钙化板（tesserae），以支撑骨骼。S. lewini不会发育出真正的骨质骨骼或鱼鳔——其头部与脊柱结构保持灵活且轻巧。

肌肉

锤头鲨的肌肉与其他快速游动的鲨鱼相似。它由沿体轴分布的分段肌束（肌棱，Myomere）构成。肌肉分为红肌（有氧、耐力型）和白肌（快速收缩型）。红肌主要沿脊柱分布，使锤头鲨能够进行持续的游动，而白肌用于短时间冲刺。

内脏

最大内脏是肝脏：它可占体重的多达25 %，并富含油脂。这种含油组织提供浮力并储存能量。消化系统以具有螺旋瓣（“螺旋瓣”）的肠道结束，该结构增加了内表面积，从而优化了营养吸收。心脏——与所有鲨鱼一样——仅有两个腔室（一个心房和一个心室）。在肠道后方连接着直肠腺，通过它排出多余的盐分（渗透调节系统的一部分）。肾脏也参与尿素的排泄，S. lewini与其他海鱼一样通过尿素来调节其水分和电解质平衡。

研究发现与特点

研究表明，弯额锤头鲨独特的体型带来了显著的感官优势。一项研究显示，由于头部宽阔的构造，锤头鲨的双目视野明显大于普通的大型鲨鱼。同时，眼睛和鼻孔的宽阔排列赋予其几乎完整的全方位视野和嗅觉覆盖。专业文献还指出，S. lewini具有相对发达的嗅觉器官——其大脑中嗅觉区的体积约为其他鲨鱼的两倍。在锤头鲨科内部，该种的头盾（cephalofoil）上特有的凹缺也十分显眼：“波状”边缘将S. lewini与近缘物种区分开来（例如光滑锤头鲨的头部边缘则完全平滑）。总体而言，这些解剖特征使弯额锤头鲨成为具有卓越感官能力和良好流体动力学形态的专门猎手。

Bogenstirn Hammerhai 在全球的热带和温暖温带海域都有分布。其分布包括 den 大西洋、den 印度洋 以及 den 太平洋。在这些海域中，该物种既出现在近岸水域，也出现在公海。已有记录包括西部和东部大西洋、来自 dem 红海、西印度洋以及中部和东部太平洋的大部分地区。该物种明显依赖温暖水域，通常回避长期的冷水海区。

幼鲨的栖息地

Bogenstirn Hammerhai 的幼鲨更偏好栖息在浅近的沿海水域。典型的栖息地包括海湾、潟湖、河口和浅海大陆架区域。这些区域提供相对较高的水温，并且大型掠食者的出现较少。来自中美洲、东南亚和西大西洋的研究表明，这类沿海地带在幼鲨的生长发育中起着核心作用。幼鲨对这些栖息地的空间依赖可以持续数年。

成体的栖息地

成年褶缘锤头鲨利用的海洋栖息地范围显著更广。它们常见于大陆架上方，但也在远离海岸的公海被观察到。它们尤为经常出现在海底山脊、峭壁和岛屿坡面附近。这些结构似乎对其定向和空间利用具有重要意义。在某些地区，成年个体在数百米深处被发现，尤其是在垂直迁移期间。

昼夜交替

褶缘锤头鲨的栖息地并非静止不变，而是随昼夜发生变化。白天许多个体倾向于在较深的水层活动，而夜间会上升到较浅的水层。该行为在近岸和远洋栖息地中均有记录。栖息地的垂直利用可能与光照、温度和洋流等环境因素有关。

按年龄组的空间分隔

在分布区内，褶缘锤头鲨的幼体与成体在空间上有明显分离。幼体高度依赖特定的近岸区域，而成体则利用大范围栖息地并长距离迁徙。这种分工减少了种内竞争，并提高了幼鲨在敏感发育阶段的生存机会。

稳定近岸栖息地的重要性

某些沿海区域长期作为幼体栖息地被利用，使得褶缘锤头鲨对完好浅水区的依赖尤为显著。沿岸开发、污染或高强度捕捞等改变会直接影响适宜栖息地的可用性。由于这些海域常年被利用，它们对维持区域种群具有重要的生态意义。

栖息地与迁徙行为

弧头锤头鲨 (Sphyrna lewini) 是生活在全球热带和亚热带海域的远洋鲨鱼。它们主要生活在公海，但也经常利用大陆架，并会进入近岸的礁石、海湾和浅海区域。日间其活动范围变化明显。清晨它们会从公海迁移到近岸的浅水区，如海床沙洲或浅礁。白天尤其是雌性常在陡坎和珊瑚礁断崖处聚集。傍晚时分，这些鲨鱼又返回远洋，在那里积极觅食。

季节性迁徙有充分的记录。在多个地区，幼鲨在暖季会向更高的纬度迁移。成体则更常停留在富含营养的大陆架水域，那些区域提供稳定的食物条件。

社会行为

弧头锤头鲨既可单独活动，也可成对或成群出现。在这些群体中通常以雌性占主导地位。大型成熟的雌性处于群体的核心位置，而体型较小的雌性则更常游在群体边缘。幼鲨会形成独立的密集群体，并在达到性成熟之前一直停留在这些群体中。

雄性多为独行者，通常仅在繁殖期加入雌性群体。在孤立的海洋岛屿附近曾一度观察到非常大的聚集，数量从数十到数百不等。

摄食

猎物范围

• 群游鱼类，如鲭鱼类和沿岸鱼类
• 头足类，如鱿鱼和乌贼
• 甲壳类动物，如虾和其他甲壳类
• 偶尔也有较小的鲨鱼和鳐鱼
• 在热带地区偶尔也会出现海蛇

弧额锤头鲨被认为是机会性掠食者，会根据当地食物供应调整它们的猎食范围。幼鲨主要以近底的沿岸鱼类为食，而成体则偏好捕食远洋的群游鱼类和头足类。来自东太平洋的研究表明，在某些区域，鱿鱼和群游鱼在其食物中占有特别高的比例。

捕食主要在夜间进行。鲨鱼会有针对性地加速扑向猎物，并常常将其整吞。对于较大的猎物，会先以有力的一口将其咬至无法动弹。

生态角色

作为大型掠食者，弧额锤头鲨在海洋食物网中占据重要位置。通过调节鱼类和头足类种群数量，它们有助于维持海洋生态系统的稳定，并间接影响珊瑚礁群落的结构。

繁殖

出生与抚育

弧额锤头鲨为胎生。胚胎在母体内通过卵黄囊胎盘在双侧子宫中发育。经过约九至十二个月的妊娠期，雌鲨每胎通常产下约12到38只幼鲨。

新生幼鲨出生时约长40到50厘米，且已发育完全。不会有亲代的照料。幼鲨在出生后立即结群，并利用浅海近岸区域作为受保护的育幼场所。

季节性周期

性成熟相对较晚。雌鲨通常在15到17岁才具备繁殖能力，雄鲨则要早得多。在许多地区，繁殖具有季节性。交配通常在每年的特定月份发生，取决于当地的环境条件。

出生后通常会有一段休整期，因此雌性平均大约每两年才会产下一胎。低繁殖率与性成熟较晚相结合，塑造了该物种的整个生命周期。

弧头锤头鲨是一种分布于热带的近海鲨鱼，全球范围内面临着巨大的生存压力。主要原因是过度捕捞和大量混获。该物种既被有针对性地捕捞，也常在拖网和延绳钓中被误捕。科学调查显示，许多地区种群明显下降。西北大西洋的下降幅度超过80%，南非部分地区超过60%。从全球来看，几十年间种群减少了三分之二以上。造成这种情况的主要原因是持续高强度的渔业压力。

过度捕捞与混获

最主要的压力因素是高强度的渔业。靠近海岸的弧头锤头鲨群很容易被捕获，常作为混获被捕。在许多捕捞区没有有效的捕捞限制或监管。因此，即使不是目标物种的种群也被持续削减。在若干国家，自20世纪80年代以来种群已减少超过一半。此外，许多被捕获的个体并未全部登陆，未计入官方统计，这掩盖了实际的捕捞量。

国际鲨鱼鳍贸易

过度捕捞的一个主要驱动因素是国际鲨鱼鳍贸易。锤头鲨的大型鳍在亚洲市场上价格很高。估计每年有数十万至超过一百万片锤头鲨鱼鳍被交易。这种经济诱因导致锤头鲨被有针对性地捕捞或捕捞禁令被规避。尽管存在国际贸易限制，需求仍然很高，继续对种群造成巨大压力。

栖息地丧失与环境污染

幼年弓额锤头鲨利用浅海沿岸水域作为幼鲨育成区。这些栖息地对人为干扰特别脆弱。沿海建设、港口设施、填海造地和河口变动都会降低这些区域的质量。此外，污水、石油污染和塑料垃圾也对沿海生态系统造成负担。尽管单一污染物的直接影响尚未完全研究清楚，但水质恶化被认为是影响幼体发育的风险因素。

气候变化

气候变化间接影响弓额锤头鲨的栖息地。海水温度上升和降水模式的改变会影响沿海生态系统、盐度和养分供给。因此，鱼类资源和幼鲨育成区可能发生迁移或质量下降。虽然该物种的广泛分布在一定程度上提供了回避的可能性，但从长远看，海洋的大尺度变化会降低种群的恢复能力。

IUCN、CITES 和 CMS 的保护状况

弓额锤头鲨在国际上被认为是高度濒危的。世界自然保护联盟（IUCN）自2019年起将该物种列为“极危”。依据是估计在三代个体期间全球种群下降了70%至95%。若干地区性种群曾一度被评为“濒危”或“高度濒危”。

在《华盛顿公约》（CITES）中，Sphyrna lewini 被列入附录 II。因此，国际贸易需经许可并受到严格限制。在欧盟境内，通过物种保护条例予以实施。专家委员会和自然保护组织多年来一直要求将其提升至附录 I，以全面禁止商业贸易。此外，该物种也被列入《迁徙物种公约》（CMS）的附录 II，该公约要求缔约国采取共同的保护措施。

国际和地区保护倡议

多项国际协定试图遏制该物种的数量下降。在加勒比地区有特殊的保护规定，限制锤头鲨的贸易和利用。在区域渔业组织层面，存在禁止携带和销售锤头鲨的规定。然而，执行情况因地区而异，且常常监管不足。在一些远洋海域，迄今尚未能有效实施全面的捕捞禁令。

个别国家采取了更为严格的措施。在美国，若干种群受到国家级物种保护。欧盟在特定渔区禁止携带锤头鲨，并已在全欧范围内禁止割鳍。这类规定虽然降低了经济诱因，但单靠这些措施不足以阻止全球性的种群下降。

案例与保护项目

一个重要的国家保护示例是哥斯达黎加。该国已对锤头鲨实施全面的捕捞和贸易禁令。此前在若干海湾已划定受保护的栖息地。尽管采取了这些措施，但该国的种群数量在此前仍曾大幅减少。墨西哥、洪都拉斯和马尔代夫等其他国家也设立了大范围的鲨鱼保护区。

在南美和非洲，存在旨在改进捕捞监测、卫星监管和减少误捕的国际管理方案。初步成效表明，地方上坚决落实的保护措施可以有助于实现种群的稳定。然而，从长远来看，为了确保Bogenstirn Hammerhai的生存，全球范围内协调一致的渔业与贸易监管被视为关键。