柠檬鲨 - Negaprion brevirostris

柠檬鲨是一种大型鲨鱼，隶属于真鲨科。其体型结构明显适应了浅海沿岸水域的生活。粗壮的体格、特殊的鳍部排列以及发达的感觉器官相结合，使其在浑浊水域中成为高效的游泳者与猎手。

基本体型结构

柠檬鲨的身体强健、粗短而肌肉发达。成体通常体长可达250至300厘米，个别个体可能略大。体重多在150至250千克之间。雌性平均而言比雄性更大、更重。

其躯干显得紧凑而宽阔，没有明显的背部纵向隆脊。这种体型有助于它在靠近海底及浅水区域缓慢游动时保持稳定。

头部与吻部

柠檬鲨的头部宽而扁平。吻部短、钝且圆。其长度小于口部宽度。这种头部形态使柠檬鲨区别于许多吻部更尖的真鲨科鲨鱼。

鼻孔位于吻端附近。通常缺少喷水孔，但在少数个体中也可能罕见出现。

颌齿与牙齿

口部宽大而结实。上颌每侧约有15枚牙齿，下颌为13至14枚。前部另外还有1至3枚较小的牙齿。

牙齿的形态在功能上呈分化：

• 上颌牙宽大、呈三角形，牙基部有细小锯齿。
• 下颌牙更狭长、尖锐，切缘光滑。

这种组合使其能够牢固地抓住猎物，随后切下肉块。

鳍的排列

柠檬鲨的一个核心识别特征是两片几乎同样大的背鳍。第一背鳍明显位于胸鳍之后。第二背鳍大小相近，位于臀鳍之前。

其他鳍部特征：

• 胸鳍宽大有力，略呈镰刀形。
• 腹鳍同样略微弯曲。
• 臀鳍相对较小且不显眼。
• 尾鳍不对称，上叶延长。

这种鳍的排列有助于在近底环境中实现可控滑行和精确运动。

皮肤与体色

身体背部呈黄褐色至橄榄灰色。体侧常带有淡黄色或橄榄绿色调。腹面明显更浅，从浅黄色到白色不等。

这种体色用于在沙质或泥质底质上进行伪装。完全没有明显的花纹或斑纹。

皮肤小齿

皮肤覆盖着大型、密集重叠的皮齿。它们具有三到五条纵向棱脊，其中中央棱脊尤为高且锋利。这种结构可降低水阻，并保护皮肤免受损伤。

鳃与呼吸

柠檬鲨在头部每侧有五道鳃裂。其呼吸主要通过持续游动来完成，使水流经鳃部。在静止时，鲨鱼也可以主动将水泵送过鳃部。

骨骼与内部解剖

和所有鲨鱼一样，柠檬鲨拥有完整的软骨骨骼。与骨质骨骼相比，它更轻且更灵活。脊柱由大量软骨椎体组成，使其具备很高的活动性。

肝脏很大且富含油脂。它既用于调节浮力，也用于储存能量。

感觉器官

柠檬鲨拥有非常发达的感官能力，并与其解剖结构紧密相关。

• 眼睛具有水平视觉带，便于在浅水中良好感知。
• 嗅觉发达，用于定位猎物。
• 侧线器官用于感知压力波。
• 头部的洛伦齐尼壶腹用于感知电场。

这些电感受器使其即使在能见度较差或黑暗环境中，也能追踪并定位猎物。

性别特征

雄性柠檬鲨在腹鳍上有成对的交配器官，称为交接器（claspers）。雌性平均体型更大、更粗壮。除此之外，两性在外观上差异不大。

柠檬鲨是一种喜暖的沿海鲨类，分布于大西洋两岸以及东太平洋。其分布因地区而异，并且强烈依赖浅水的热带水域供应。

全球分布

在西大西洋，分布范围从美国新泽西州一直延伸到巴西南部，包括墨西哥湾、巴哈马以及加勒比地区。在大西洋东部，该物种出现在西非沿岸，例如塞内加尔、科特迪瓦和佛得角附近。在东太平洋，从南下加利福尼亚一直到厄瓜多尔都能发现柠檬鲨。

Region	Bereich
西大西洋	从新泽西到巴西南部，包括墨西哥湾、巴哈马、安的列斯群岛以及大西洋沿岸海域
东大西洋	西非沿岸，主要集中在塞内加尔、科特迪瓦和佛得角附近
东太平洋	从下加利福尼亚半岛南部到厄瓜多尔

区域重点

柠檬鲨最密集的分布出现在大西洋的温暖海域。在佛罗里达近海以及安的列斯群岛周边，它们全年都很常见；而在更北的地区，它们只作为夏季访客出现。在西非沿岸和亚马逊河三角洲，柠檬鲨也会偶尔出现；它们能在短时间内耐受半咸水和淡水，但几乎不会深入河流上游。

沿海栖息地

柠檬鲨偏好浅水的热带沿海水域。典型栖息地包括红树林、浅海湾、泻湖、河口和珊瑚礁。它们常在沙质或岩石底质上方活动，那里更容易找到猎物，也便于伪装。在红树林和浅海岸带，它们的幼鲨也能找到受保护的育幼场，因为那里猎物充足，而且较大的鲨鱼不易进入这些浅水区域。

• 红树林与河口——浅水育幼区，鱼类丰富且掠食者较少。
• 珊瑚礁——在温暖清澈的海水中提供藏身处与捕猎机会。
• 海湾与泻湖——平静、浅水的区域，水温较高且底质为沙地。

河流与咸淡水水域

柠檬鲨有时会沿河口向上游游动，并停留在半咸水中。它们能够耐受盐度波动和较低的溶解氧水平。然而，它们在亚马逊河三角洲及其他大型河口区域的出现是零星的，很少向上游远距离迁移。

水深与迁徙

该物种偏好水深至约90米的海域。在季节性迁徙期间，柠檬鲨可能会穿越外海，但随后会再次回到近海。通常它们活动在大陆架和岛屿海岸沿线。在外海，它们主要在迁徙时出现。

特殊栖息地利用

柠檬鲨会反复利用特定的沿海区域作为育幼场。雌鲨会回到这些地点产仔，幼鲨则会在此停留数年。这些地方能提供躲避天敌的庇护，并拥有稳定的食物来源。成体柠檬鲨能够适应较低的溶解氧水平，并可在海底休息。人们常在码头和港口设施附近看到它们，它们在此以鱼类和其他海洋生物为食。

柠檬鲨是一种大型近岸鲨鱼，生活在大西洋和东太平洋的热带浅海水域。由于体型粗壮且呈黄褐色，它在沙质海底前具有良好的伪装效果。它的生活方式、摄食方式和繁殖周期彼此紧密关联，促使它在红树林、海湾和泻湖等环境中取得成功。

生活方式 与 行为

柠檬鲨在幼年时期大多在红树林和浅海湾中生活，具有较强的定居性。成体会占据明确的活动范围：幼体的活动范围仅有几平方公里，而体型较大的个体可达数百平方公里。它们白天和夜间都很活跃，但在黄昏时捕猎活动会增强。其行为具有一定的社会灵活性：多为单独行动，但也会形成由体型相近个体组成的群体。这些聚集有助于交流、求偶、协同捕猎以及防御天敌。

由于大脑相对较大，柠檬鲨能够向同类学习并建立稳定的社会联系。它们有时会在海底休息，并主动将水泵送过鳃部，因此即使在水流较弱时也能呼吸。凭借其特殊的感觉器官——发达的嗅觉、敏感的侧线器官以及洛伦兹尼壶腹——它们能够感知电信号和极其细微的运动。这些能力帮助它们即使在浑浊水域或黑暗中也能定位并追踪猎物。

• 幼体会在浅海沿岸区域停留数年，并将其作为受保护的育幼场。
• 成体常形成松散的群体，尤其在食物充足或交配季期间。
• 该物种适应低氧环境，能够在红树林与半咸水区域生存。
• 其活动高峰多在傍晚和清晨时段。

食性 与 捕猎行为

作为掠食者，柠檬鲨主要以鱼类、甲壳类和软体动物为食。它主要在沙质或泥质的海底巡游，在那里追踪猎物。凭借灵敏的嗅觉和电感受器，即使水体浑浊，它也能察觉到受伤或埋藏的动物。它常在黄昏或夜间捕猎，但原则上只要有猎物可得就会进食。

其食物组成十分多样。体型较大的个体主要捕食硬骨鱼类，如鲻鱼、鲹鱼、刺豚、牛角鲀、石首鱼和鳐鱼。菜单上也包括甲壳类动物，如螃蟹、龙虾和刺龙虾。此外，偶尔也会捕食软体动物如章鱼、海鸟以及更小的鲨鱼——甚至包括更年轻的柠檬鲨。鲨鱼会一直吃到胃里装满为止。消化速度取决于摄入的食物量。

• 主要猎物：硬骨鱼类（包括鲻鱼、鲹、鲈等）、刺魟与犁头鳐。
• 甲壳类与贝类猎物：螃蟹、海螯虾、龙虾和虾。
• Zusätzliche Nahrung：章鱼等软体动物、海鸟和较小的鲨鱼。
• 捕猎策略：在浑浊水域结合嗅觉、视觉和电感受定位。

繁殖 与 生命周期

柠檬鲨的繁殖方式为胎生：胚胎在母体子宫内发育，并通过卵黄囊胎盘获得营养。交配发生在春季和夏季的浅海近岸水域。雄性会咬住雌性的胸鳍以固定住它，并将交接器插入泄殖腔。雌性具有多雄交配的特性，会储存多次交配所得的精子，并出于“省事”而与不同雄性交配，以安抚纠缠不休的追求者。该物种具有两年一轮的繁殖周期：在10到12个月的妊娠期之后，通常会有一年不再怀孕产仔。

妊娠期结束后，雌性会产下4到17只幼鲨，出生时体长为50至65厘米。分娩多发生在富含红树林的沿海区域，这些区域作为育幼场，为幼体提供庇护并保护其免受捕食者侵害。雌性会在多年间反复回到这些“幼鲨育幼场”（出生地回归性）。幼体会在这些浅水区域停留两到三年，随后迁移到更深的水域。柠檬鲨生长缓慢，通常要到约6至16岁才达到性成熟。其总寿命估计约为30年。

Reproduktionsmerkmal	Typische Werte
繁殖方式	胎生，卵黄囊胎盘
妊娠期	10 – 12 个月
每胎产仔数	4 – 17 只幼体
出生体长	50 – 65 厘米
性成熟	约6 – 16 年
繁殖间隔	两年一次（妊娠一年，休息一年）

柠檬鲨在许多沿海地区是典型的栖居者，但其种群数量在过去几十年里大幅下降。作为一种大型沿海鲨类，生长缓慢、繁殖率低，因此对人类干预尤为敏感。以下章节将重点介绍该物种面临的主要威胁以及当前的保护状况。

当前等级评估与 种群趋势

世界自然保护联盟（IUCN）自 2021 年起在全球范围内将柠檬鲨评定为易危（Vulnerable）。此前的评估将该物种列为“近危”（Near Threatened）；将其下调为“易危”是基于持续的种群下降。据估计，全球种群在过去几十年中缩减了 30–79 %。受影响最严重的是西大西洋和东太平洋的沿海地区，在那里，密集的渔业活动和栖息地丧失加速了其下降。

渔业中的捕捞与 兼捕

柠檬鲨面临的最大威胁是针对性捕捞和兼捕。全球范围内，这些鲨鱼在商业和小规模手工渔业的延绳钓与刺网作业中被捕获。除了为了其肉、珍贵的鱼翅和坚韧的皮而被定向捕捞外，柠檬鲨也常常作为兼捕被捕获。在美国和加勒比地区，它们也会被用鱼竿进行休闲垂钓捕获。由于繁殖速度缓慢，种群无法抵消高强度的捕捞压力。尤其成问题的是中美洲和南美洲以及西非监管不力的沿海渔业，在这些地区，红树林鲨几乎不受捕捞配额或禁渔期的保护。

栖息地丧失与 环境变化

除了渔业捕捞，栖息地丧失也在威胁柠檬鲨。近岸红树林、海草床和泻湖是幼鲨的育幼场。在许多地区，红树林为旅游或对虾养殖项目而被砍伐，河口被污染或被填埋。例如在比米尼（巴哈马），大片红树林被破坏，导致觅食栖息地和庇护空间丧失。沿海开发会导致沉积增加、含氧量降低以及重金属污染；对幼鲨的研究显示，其组织中发现了锌、锰、硒、镉和铅的痕量。此外，全球环境变化如水温升高、海平面上升和海洋酸化，也会改变浅水育幼区域并影响鲨鱼的代谢。

保护措施与 法律法规

柠檬鲨仅在一定程度上受到有效的保护措施。一些美国州（如佛罗里达）禁止在其领海内对该物种进行商业或休闲捕捞；在联邦法律层面，柠檬鲨被归入“大型沿岸鲨”类别进行管理，并受捕捞配额和季节性禁捕措施约束。巴哈马于1993年禁止使用延绳钓，并于2011年设立全国性的鲨鱼保护区，禁止商业捕鲨以及鲨鱼产品贸易。尽管如此，由于不存在全球性的捕捞禁令，柠檬鲨在美国联邦水域及国际范围内仍可能被捕捞。国际贸易受《华盛顿公约》（CITES 附录 II）管制，这意味着需要出口许可证，但非法捕捞与监管不足削弱了该规定的效果。

总结与 展望

过度捕捞、兼捕以及红树林与珊瑚栖息地的丧失，已显著减少了柠檬鲨的种群数量。IUCN现将该物种列为易危，而可靠研究表明，在短短几代之内其数量下降幅度远超一半。巴哈马的鲨鱼保护区等区域性保护地显示，有效措施能够产生作用。要长期保育柠檬鲨，必须保护沿海栖息地，建立可持续的渔业实践，并严厉打击非法捕鲨。更紧密的国际合作——既涵盖贸易限制，也包括栖息地与种群管理——对这一富有魅力的物种的生存至关重要。

Aspekt	Information
种群趋势	下降；过去 50 年估计下降约30–79 %
主要威胁	高强度捕捞（目标捕捞与兼捕）、红树林及沿海栖息地丧失、环境污染、气候变化
重要保护措施	美国部分州实施禁捕（如佛罗里达州）、巴哈马国家鲨鱼保护区、列入CITES 附录 II、本地海洋保护区